Онлайн магазин за цветя FlowersNet.info :: Торове за цветя
Семейство Schizaeaceae

Семейство Schizaeaceae

Семейство Схизееви (Schizaeaceae)

Публикувано от на

Последна промяна на 05 декември 2014 г.

Семейство Schizaeaceae е представено от 5 рода, които някои изследователи приемат за отделни семейства

 

  • Род Лигодиум (Lygodium) - около 45 вида – Lygodium merrillii, Lygodium venustum, Lygodium microphyllum, Lygodium japonicum, Lygodium auriculatum, Lygodium polystachyum, Lygodium scandens, Lygodium circinatum
  • Род Схизея (Schizaea) – около 30 вида – Schizaea fistulosa, Schizaea malaccana, Schizaea pusilla, Schizaea robusta, Schizaea dichotoma, Schizaea elegans
  • Род Актиностахис (Actinostachys) – 13 вида – Actinostachys macrofunda, Actinostachys penicillata, Actinostachys pennula, Actinostachys digitata, Actioostachys melanesica, Actioostachys oligostachys
  • Род Анемия (Anemia) – 90 вида – Anemia millifolia, Anemia colimensis, Anemia hirsuta, Anemia phyllitidis
  • Род Мория (Mohria) – 2 вида – Mohria caffrorum

 

Lygodium venustum

 

Lygodium microphyllum

 

Lygodium japonicum

 

Lygodium circinatum

 

Schizaea fistulosa

 

Schizaea pusilla

 

Schizaea robusta

 

Schizaea elegans

 

Schizaea dichotoma

 

Anemia hirsuta

 

Anemia phyllitidis

 

Mohria caffrorum

 

 

 

Семейство Schizaeaceae са тревисти, рядко лиановидни папрати. Те растат в тропиците и субтропиците. Някои (не много) видове се срещат в умерените области на Северна Америка, Япония, Чили, Нова Зеландия, Тасмания и Южна Африка.

 

Схизейните са много древна група. Благодарение на многото примитивни признаци те се считат за едни от най-своеобразните семейства папрати, предизвикващи постоянно вниманието на ботаници - систематици, палеоботаници и морфолози.

 

В пределите на едно семейство – Схизейни – може да се наблюдават различни типове строеж на проводящата система на коренищата, различни типове разклоняване на жилките на листата и различни видове листа.

 

Съвременните родове схизейни са 5: Lygodium, Schizaea, Actinostachys, Anemia и Mohria. Те са толкова своеобразни, че се считат от някои птеридолози за отделни семейства.

 

За всички родове схизейни са характерни единични спорангии с напречни, почти връхни отворчета и специфични спори, признаците на които позволяват с голяма точност да се определи тяхната родова принадлежност.

 

Външната морфология на спорофитите е много различна при различните родове: лигодиумите са огромни лиани с дължина до 30 м, схизеите достигат височина до няколко сантиметра, а актиностахисите са толкова миниатюрни, че както по размери, така и по продължителност на живот, може да доминира гаметофитът (спорофитът понякога представлява съвсем късо подземно коренище с тесни неразделени листа, дълги до 2 см).

 

Стеблата или коренищата на схизейните са правостоящи (схизея, актиностахис, мория, повечето видове анемии) или стелещи се (част от видовете анемии и лигодиум), понякога подземни, къси или удължени, по-малко или повече (лигодиум) раклонени. Коренището може да бъде радиално-симетрично (при правостоящите форми). При лигодиума (и други лиани) коренището е пълзящо – листата са разположени в два реда на връхната му повърхност, а корените на долната. Младите листа и основите на дръжките са покрити с власинки или люспи (мория). При някои видове лигодиуми власинките на спрелите да растат централни жилки, имат издута основа, състояща се от голям брой клетки (Lygodium auriculatum). При анемията коренищата обикновено са гъсто покрити с червени или кафяви власинки, листата също, но с много нежни власинки. Различието във външния вид при различните родове е обусловено преди всичко от разнообразието на формата и строежът на листата. Листата биват прости или по-често насечени (понякога ветрилообразно – Schizaea elegans), перести или със слети сегменти.

 

Спороносните листа обикновено малко се отличават от вегетативните. Изключение е Anemia millifolia. На листата нерядко има двуклетъчни жлезисти власинки, крайните клетки на които при стареене или изсъхване се сбръчкват или падат, а основните се съхраняват, образувайки малки “брадавички”. Спорангиеносните зони са разположени в близост до върха на листа или неговото разклонение. Многочислените спорангии са сближени или покрити с израстък от тъканта на листа по цялата дължина на всеки спороносен сегмент (индузиален флаг). Освен това противоположните редове спорангии частично се защитават един друг.

 

При актиностахиса индузиалният флаг е развит по-добре, отколкото при схизеята, фертилните сегменти са 3 или повече. Те са почти еднакво дълги, носят значително повече спорангии и излизат радиално от мястото на свързване. От там идва и родовото название – от гръцки: aktinos – лъч и stachys – колос.

 

При първата станала известна на ботаниците Schizaea dichotoma се наблюдава многократна (2 – 8 пъти) насеченост на листата. От тук идва и родовото име: от гръцки schizo – разцепвам.

 

Листата на лигодиума нерядко погрешно се приемат за стебла, заради лиановидния им вид, които представляват уникално образувание в растителния свят. Именно от листата идва родовото име: от гръцки lygodes – гъвкъв, лъкатушещ. На пръв поглед те не приличат на тесните и твърди листа на схизеите или на актиностахисите. Всъщност младите листа на лигодиума изглеждат точно като тези на Actinostachys digitata. Листата растат неограничено на дължина и при старите екземпляри има тънка (диаметър 2,5 мм) разклоняваща се централна жилка, образувана от серия последователни, неравни разклонения, при които едното разклонение продължава да расте, а другото, късо (наричано първично) завършва със спящ връх. То може да почне да расте при повреждане на другата част на листа. Стерилните листа са целокрайни или назъбени; само при Lygodium polystachyum те са пересто-насечени. Фертилните листа имат тесни спорангиеносни зони, развиващи се на края на повечето жилки. Средната жилка развива последователни къси странични жилки, всяка от които завършва с единствен спорангий. Особеност на лигодиума е индузиалният израстък, подобен на джоб, защитаващ спорангия, прикрепен около жилките. Както и при другите родове схизейни, той представлява разрастване на епидермалните клетки на листа.

 

При анемията и морията листата най-много съответстват на обичайната представа за листа на папрати. Те са едно- или дву-перести. При анемията листата обикновено са разделени в основата на 3 пера, от тях само 2, долните (обикновено вертикални) са фертилни. Около краищата на техните жилки в 2 реда са разположени спорангиите, понякога толкова многочислени, че напълно закриват повърхността на фертилната част на листа. спорангиите са голи или с незначителна издутина на листа, от където идва името на рода: от гръцки aneimon – гол. Стерилните листа имат сегменти, силно вариращи по форма и степен на насеченост.

При един от най-примитивните видове от този род – Anemia colimensis – фертилните пера почти не се отличават от стерилните, както и при видовете мория (близък до анемията род).

При морията спорангиите са разпределени по цялата дължина на спороносния лист, приличащ по форма на стерилните, по края на всеки сегмент, в близост до края на всяка жилка и защитени от завития край на листа.

 

Спорангиите на схизейните са големи, обратно-яйцевидни или крушовидни, на къси масивни крачета (при лигодиума) или без крачета, асиметрично прикрепени. Специфичен признак на семейството е наличието на почти връхно (напречно) отворче на спорангия, отварящо се надлъжно и състоящо се обикновено от един ред удължени клетки с удебелени стени.

При някои видове лигодиуми има непълен двоен ред клетки на отворчето, което се счита за примитивен признак. При Actinostachys macrofunda отворчето на спорангия нерядко бива двойно, с пълен или непълен втори ред клетки, а рядко се развива и трети ред. Няколко реда клетки са имали отворчетата на спорангиите на Senftenbergia, измряла в началото на мезозоя. Затова се счита, че еволюцията на схизейните върви към намаляване броя на редовете клетки в отворчето на спорангия. Следователно лигодиумът и акиностахисът се явяват относително примитивни родове.

 

Във всеки спорангий се съдържат голям брой спори: 128 – 256. Те са многогодишни (схизея, актиностахис) или тригодишни (лигодиум, анемия, мория) с разнообразна форма.

 

В семейството може да се наблюдават различни типове гаметофити. При схизеите гаметофитът е нишковиден, при акиностахисите – грудковидни, а при останалите родове – талусен тип: сърцевидни при лигодиумите и повече или по-малко асиметрични при анемиите и мориите.

Счита се, че редкия за папратите нишковиден гаметофит на схизеите представлява техния видоизменен начален стадий. Интересно е, например, че при лигодиума може продължително да съществува нишковиден стадий и да не се образува сърцевидна пластинка, характерна за неговия гаметофит. Това е свързано преди всичко с осветеността. В други случаи, например при актиностахиса, гаметофитът няма нишковиден стадий – направо се образува цилиндрично тяло.

Развиващите се на повърхността на почвата гаметофити на схизеите са зелени и напомнят силно разклонени зелени водорасли. При някои видове те могат да бъдат подземни и, естествено, безцветни. Гаметофитите, образувани от разклонени едноредни нишки са три типа: стелещи се нишки, храстовидни нишки и ризоидофори. Стелещите се нишки са относително дълги (до 5 см), слабо разклонени, повече или по-малко хоризонтални, на дебелина между другите два типа, носят антеридиофори и архегониофори. Храстовидните нишки са по-дебели, с по-къси клетки, образуват компактни силно разклонени снопчета, на които се развиват архегониофори. Ризоидофорите са грудковидни клетки, разположени на стелещите се клетки и отделени от тях от къса клетка – имат по 2 – 5 ризоида, здраво прикрепящи се към частици от субстрата. През стените на ризоидите лесно прониква вода и разтвори, за разлика от останалите клетки на гаметофита. Неразделен с преградки гъбен мицел се намира в ризоидофорите, ризоидите и понякога в други вегетативни клетки на гаметофита. Гъбите са в симбиоза с гаметофита и способстват абсорбацията на почвените разтвори.

Антеридиите възникват на късите странични разклонения на нишките, архегониите се концентрират в близост до основата на главното разклонение на храстовидните нишки.

 

Гаметофитите на актиностахиса растат в богати на органични вещества и влажни субстрати на различна дълбочина – от почти на повърхността (в гори със загниващ растителен материал) до 25 см дълбочина (на открити места). В най-ранния етап на развитие гаметофитът на акиностахиса има сферична форма, след това става цилиндричен, а впоследствие – грудковиден. При повечето видове гаметофитът е тънък (с диаметър 0,3 – 0,7 мм), ориентиран вертикално в субстрата, носещ равномерно разпределени по страничните повърхности ризоиди и антеридии. Архегониите възникват на по-старите грудковидни гаметофити, например, както при Actinostachys melanesica. Най-големите гаметофити (при Actinostachys oligostachys), с дължина до 15 мм и диаметър 2 – 5 мм, имат масивен връх, носещ множество антеридии и архегонии. Антеридиите на актиностахиса по големина са междинни между по-големите и по-развити антеридии на глейхениевите и по-прости от тези на схизейните.

 

При повечето видове анемии (както и при лигодиума) гаметофитът има удължено-сърцевидна форма. При някои примитивни видове анемии и при рода мория гаметофитът е асиметричен, с ранен стадий на развитие. Младият гаметофит на мориите в началото е стелещ се, но след 7 – 11 месеца развитие става правостоящ. Той се състои от средна колонообразна част и странична криловидна, двете повърхности на която са функционално еднакви. Гаметофитите на анемиите и лигодиумите понякога могат да бъдат еднополови, както при някои по-развити семейства папрати.

 

 

Най-голям брой видове лигодиуми се срещат в Югоизточна Азия, Австралия и Океания. С тях са свързани видовете на тропическа Африка и остров Мадагаскар. В частност, Lygodium scandens има разделен африкано-южноазиатско-австралийски ареал, което несъмнено свидетелства за неговата древност. Тропиците на Централна и Южна Америка са населени с по-примитивни видове, значително обособени от азиатските. Северната граница на ареала на лигодиума в източното полукълбо достига Япония, а в западното – щата Масачузетс (САЩ). На юг лигодиумът излиза зад пределите на тропиците, достигайки Нова Зеландия и Южна Африка.

Лиановидните лигодиуми се срещат в девствени тропически гори, в тикови гори, в бамбукови храсталаци, понякога като бурени в бананови плантации. Районите на местообитание на лигодиума са относително влажни. В места, където има продължителни периоди на засушаване се среща само един вид Lygodium japonicum, но неговите листа в неблагоприятния период отмират. Другите видове са по-влаголюбиви и не издържат дори временно засушаване (Lygodium circinatum).

 

Повечето видове лигодиуми се срещат в ниските гористи пояси, не по-високо от 1000 м надморска височина и само Lygodium japonicum се среща на по-високо – до 2250 м. Лигодиумите растат в глинести, по-рядко варовикови почви, често в блатисти места. Новогвинейският Lygodium merrillii, който е полуепифит, дълъг до 8 м, расте във “възглавници” от мъх по високите дървета. Някои видове стелещи се лигодиуми са наземни, например Lygodium venustum – в Коста Рика.

 

Схизеята е широко разпространен род не само в тропиците на Стария и Новия Свят, но и в тропическите райони на Южното полукълбо: в Южна Африка, Чили, Нова Зеландия, Тасмания. В северното полукълбо съвременните видове са известни само в Северна Америка.

 

Аналогична картина представлява ареалът на рода актиностахис: повечето видове се срещат от Индия и Шри Ланка до южните части на Нова Гвинея, Нова Каледония, Австралия, Мадагаскар. Особена група видове е разпространена в Западна Индия, Централна и Южна Америка. Съществува общ за тези две територии вид – Actinostachys penicillata.

 

Необичайни на вид схизеи и актиностахиси понякога се изплъзват от вниманието на даже опитни ботаници. Представители на тези родове се срещат на бедни кисели, песъчливи или торфени почви с рядка растителност, често в равнини и предпланини. Сред тях има и високопланински видове, например Schizaea fistulosa, растяща в алпийски блата и каменисти места от 2400 до 3750 м надморска височина. Schizaea malaccana също е високопланинска – расте на височина 800 – 2000 м, върху покрити с мъх камъни или като епифит на дърветата. Миниатюрната (височина 3 – 6 см, рядко до 10 см) североамериканска Schizaea pusilla много прилича на житно растение и само при микроскопни изследвания може да се установи, че тя все-пак е папрат. От цялото семейство тя достига най-далече на север: в САЩ (Ню Джърси) и Канада (Нюфаундланд и Нова Шотландия). Това растение преживява в Северна Америка периоди на заледяване – издържа на много ниска температура. Например, гаметофит на култивирано растение е останал жизнеспособен в продължение на 13 години, издържайки зимните периоди в неотопляемо помещение. В североизточните щати на САЩ тази схизея расте в пусти места и сфангови блата. Близък до нея вид е Schizaea robusta, различаваща се по по-големите размери и формата на листата. Тя обитава влажните гори и планинските блата на Хавай.

 

В екологично отношение много от схизеите могат да се считат за ксерофили, но морията и анемията са най-устойчивите към засушаване папрати.

 

Морията се среща в планините на височина 1300 – 2300 м, в гори и в основата на големи камъни и скали. Ареалът и включва южните и югоизточните части на Африка и Мадагаскар.

 

Родът анемия е ограничен предимно в нетропическите райони с най-много видове по сухите плата на Южна Бразилия. Само 7 вида (от 90, влизащи в рода) се срещат на Антилските острови и в Северна Америка (Тексас). Осем вида изолирано се срещат в Югоизточна Африка, Абисиния и Индия. Особена група видове, центърът на разнообразие и ендемизъм на която е в Бразилия и Мексико, е най-близка до изкопаемите представители на този род от варовиковите отлагания в Патагония. Анемиите в Южна Америка растат в горите на височина 400 – 600 м, в степните райони (в Чили и Северна Аржентина) – до 2700 м, а в Южна Африка – в сухи гори – на височина 500 – 1500 м.

 

В страните на Югоизточна Азия някои схизейни, особено лигодиумите, намират широко и разнообразно приложение. Твърдите, здрави и дълги жилки на листата на лигодиумите (с диаметър 1,5 – 2 мм) се използват като материал за плетене. Изсушените на слънце осови части с премахнати листа, цели или разцепени на ивици, имат различни цветове и оттенъци и без необходимост от боядисване стават за изготвяне на кутии, кошници, табакери, гривни, шапки. Смята се, че гривните, направени от лигодиум, притежават магическа сила, предпазваща от хранителни отравяния.

Ритуално значение имат свежите резници от някои видове лигодиум. Те се използват при сватбени церемонии и празненства, свързани с жизнено важни събития (построяване на дом, засаждане или събиране на ориза, риболов и т. н.).

Съвсем младите листа на някои видове лигодиуми са ядливи и се използват за храна на остров Ява.

Някои видове се използват в народната медицина – за лечение на треска, кожни болести, открити рани, кашлица и болно гърло.

 

Много схизейни, особено лигодиуми и анемии, се отглеждат като декоративни растения, често като стайни в страните с умерен климат. Lygodium japonicum се отглежда в градините в Северна Америка.

Статията е прегледана 2454 пъти

Източници

Етикети

Коментирай статията

Коментари

Няма коментари към тази статия.
Бъдете първият, оставил коментар

Вашият коментар

Абонамент

Ако искате да сте в крак с новостите от света на цветята, изберете от следните възможности:

Намерете ни във Facebook