Онлайн магазин за цветя FlowersNet.info :: Торове за цветя
Хименофилови (Hymenophyllaceae)

Хименофилови (Hymenophyllaceae)

Семейство Хименофилови (Hymenophyllaceae)

Публикувано от на

Последна промяна на 15 януари 2015 г.

Семейство Хименофилови (Hymenophyllaceae) е представено от около 700 вида, 2 големи рода Hymenophyllum и Trichomanes и още няколко малки – общо 6 – 34 (според различните птеридолози).

  • Род HymenophyllumHymenophyllum australe, Hymenophyllum dilatatum, Hymenophyllum scabrum, Hymenophyllum pulcherrimum, Hymenophyllum minimum, Hymenophyllum tunbridgense, Hymenophyllum wilsonii, Hymenophyllum wrightii, Hymenophyllum acanthoides
  • Род TrichomanesTrichomanes elegans, Trichomanes goebelianum, Trichomanes proliferum
  • Род CardiomariesCardiomaries reniforme
  • Род Rosenstockia
  • Род HymenoglossumHymenoglossum cruenturn
  • Род SerpyllopsisSerpyllopsis caespitosa
  • Род ApteropterisHymenophyllum malingii
  • Род Sphaerocionium

 

Семейство Хименофилови (Hymenophyllaceae) е едно от най-интересните семейства съвременни папрати. Характерен за неговите представители е строежът на тънките им, почти прозрачни листа, тъканите на които са били подложени на значителна редукция в процеса на приспособяване към живот във влажна среда. Всички, без изключение, хименофилови са сухоземни растения, независимо че по строеж те по-скоро напомнят водните, а външно много от тях приличат на мъхове. Своеобразният вид и строежът, както на спорофита, така и на гаметофита на тези папрати, са дали повод на някои ботаници в миналото да считат хименофиловите за много примитивни папрати.

 

Хименофиловите са малки епифитни, наскални или наземни папрати, обитатели на тропическите влажни гори. Те достигат най-голямо разнообразие в планинските райони. Повечето са приучени към ниския растителен етаж в тропическите влажни гори, заселвайки се на корени, стволове и ниски клони на дървета, обикновено не по-високо от 2 м над повърхността на почвата. Няколко вида, растящи на едно и също дърво, заемат някаква негова част и, като правило, не се смесват един с друг. Има видове, които може да се срещнат и на стволове на дървета, и на почва. Неголям брой видове от рода Trichomanes са типично наземни папрати. В сумрака на долния растителен етаж на тропическите гори тези нежни растения тясно съжителстват с много видове мъхове, които често ги превишават по размери. Зеленият килим от мъхове и хименофилови задържа изпарението и способства влагата да се задържа на повърхността на почвата.

 

Известни са около 700 вида хименофилови, разпределени долу-горе по равно между 2 големи рода: Hymenophyllum и Trichomanes. Някои видове или групи от видове често биват отделяни в самостоятелни родове. Затова общият брой на родовете в семейството варира (според различните автори) от 6 до 34.

 

Американският птеридолог К. Мортон (1968) в семейство хименофилови, заедно с широко разпространените Hymenophyllum и Trichomanes, влкючва още 4 монотипни рода, срещащи се в южното полукълбо:

  • В Нова зеландия расте Cardiomaries reniforme – малка наземна папрат, единствен представител на рода Cardiomaries.
  • В Нова Каледония се среща изключително рядко Rosenstockia – дребничко епифитно растение, много малко изучено, с неизяснени връзки.
  • В Южна Америка – в Чилийските Анди и на остров Хуан-Фернандес се среща Hymenoglossum cruenturn, който по строежа на спорангиите е близък до рода Hymenophyllum, но се различава от него, както и от другите родове по строежа на листната петура.
  • По крайните южни части на Южна Америка, на Фолкландските острови и на остров Хуан-Фернандес е разпространен рода Serpyllopsis, представен от Serpyllopsis caespitosa.

 

По броя на видовете хименофиловите съставляват около 1/11 от всички видове папрати по цялото земно кълбо.

Те обитават тропиците и субтропиците в двете полукълба. 10 вида от това семейство стигат на юг до 50 градуса южна ширина и се чувстват прекрасно в мразовития климат на субантарктическите острови. Известни са също няколко вида, които се срещат  в северните умерени ширини.

 

За всички видове хименофилови е характерна във висша степен необичайна специализация, свързана с хидрофилния начин на живот и позволила на това, по всяка вероятност, достатъчно древно семейство да процъфтява в наши дни в условия, малко пригодни за повечето други растения. Еволюцията на хименофиловите е вървяла в направление на редукция на тъкани на спорофита и частично на гаметофита. Нежните, почти прозрачни зелени или червеникаво-кафяви листа на повечето от тези растения се състоят от един слой еднакви клетки. Като изключение, почти във всички родове на семейството се срещат видове, в листната петура на които има 2, 3 или 4 реда клетки. При Hymenophyllum australe листата са двуслойни. Трислойни са листата на Hymenophyllum dilatatum и Hymenophyllum scabrum, а също така и на Trichomanes elegans. При Cardiomaries reniforme пъпковидната листна петура е съставена от 4 реда клетки (но не е по-дебела от еднослойните листа). Така или иначе, типът на строеж на листата, характерен за хименофиловите, в други семейства папрати и наземни цъфтящи растения не се среща. Изключение правят няколко редки южноамерикански тропически вида Hymenophyllopsis, единствен род от семейство Hymenophyllopsidaceae, много своеобразни наземни папрати с неголеми размери, с правостоящи, покрити с люспи (което никога не се среща при хименофиловите) стебла. По строежа на листната петура тези видове Hymenophyllopsis са удивително сходни с хименофиловите. При хименофилопсиса листната петура се състои от 3 – 4 реда плътно лежащи клетки.

 

Спорофитът на хименофиловите много варира по форма и големина. Като правило, той представлява: тънки пълзящи дорсивентрални коренища с два реда листа на връхната страна. Някои наземни видове трихоманес имат вертикални коренища със спирално разположени листа. Коренището, както беше споменато, е без каквито и да било люспи. От коренищата излизат тънки корени, но при някои епифитни видове може корените напълно да се редуцират до изчезването им. Функцията на корените в тези случаи поемат многобройните власинки, разположени по коренището, дръжките на листата или по долната повърхност на листата.

 

Хименофиловите могат да достигнат значителни размери. Висящите, напомнящи тънка дантела, листа на Hymenophyllum pulcherrimum достигат дължина 60 см. Но най-характерни за това семейство са листата с размери 2 – 3 см, а листата на дребничкия Trichomanes goebelianum са с дължина 3 – 4 мм.

 

Листната петура на хименофиловите може да бъде целокрайна, но обикновено тя е повече или по-малко пересто-насечена. За някои видове трихоманес, например Trichomanes proliferum от секцията Gonocormus, постоянен признак се явява делението на главната жилка на две части – така наречените “полифериращи дръжки”. Тази секция – секция Gonocormus – често отделят в специален род. При другите видове трихоманеси (от секция Feea) ярко е изразен диморфизъм на листата: вегетативните и спороносните листа се различават не само по функция, но и по форма.

 

Жилкуването при повечето видове е равно- или неравно-дихотомическо, по-рядко пересто. Класически пример за примитивното равно-дихотомическо жилкуване е Cardiomaries reniforme със своите пъпковидни целокрайни листа.

 

Тънките листа на хименофиловите са абсолютно проницаеми за вода. Водният режим на тези папрати прилича на режима на мъховете. Растящи в условия с относителна влажност, близка до 100%, хименофиловите различно са се приспособили да понасят периодични засушавания. Малките наземни и епифитни папратчета покриват субстрата с плътен килим, което препятства изпарението на влагата и способства за създаването на необходимия за тях микроклимат. С настъпването на засушаване (хименофиловите усещат недостатък на влага при относителна влажност на въздуха, по-ниска от 90%) някои от тях бързо загубват вода и изсъхват до трошливост, сбръчкват се или свиват листата си, но лесно се възстановяват при насищане на въздуха с водни пари. Специални опити са показали, че способността да се попълва загубата на вода за сметка на поемане на водни пари от въздуха е по-добре развита при епифитните хименофилови.

 

Няколко вида хименофилови са открити в необичайно сухи за това семейство условия. В Нова Зеландия се среща Hymenophyllum minimum, растящ там не само във влажните гори, но също така и на пропитите със солена вода крайбрежни скали, в планинските субалпийски клисури, в сухи, незащитени от вятър храсталаци от лептоспермум (Leptospermum). Някои видове растат дори на голите каманаци в алпийския пояс, по-високо от горната граница на горите. На такива места папратите имат по-малки, покрити с гъст мъх листа. Като правило, през по-голямата част от живота си техните листа се намират в свито състояние и изглеждат почти неживи. Cardiomaries reniforme, който е приучен към относително влажни места, в сухото време изсъхва до такава степен, че се троши под краката, подобно на лишеите. Но само да завали дъжд, листата отново стават зелени и свежи.

 

В планинските райони на Нова Зеландия и Тасмания на стволове и клони на дървета, често дори на мъртви стволове, се образуват “възглавници” с необичаен сив цвят от удивителното растение Hymenophyllum malingii, което отнасят към рода Hymenophyllum, но което заслужава повече от всяко друго отделяне в специален род Apteropteris. Листата му имат червеникава окраска на долната си повърхност. Крайните сегменти на листата са свити в тръбички и цялото растение е покрито с гъсти власинки. Власинките попиват попадащата на листа вода и препятстват загубата и. Само след дъжд се проявява зеленият цвят на фотосинтезиращата тъкан, обикновено замаскирана от сивите и кафеникавите власинки. И други хименофилови са покрити с власинки.

 

Разположението и формата на власинките е важен систематически признак. Някои изследователи предлагат отделяне от рода Hymenophyllum на отделен род Sphaerocionium, характеризиращ се със специфични звездовидни власинки.

 

Хименофиловите са много чувствителни към най-малките изменения на привичната им окръжаваща среда. Пожари, изсичане на дървета, щети от пасящи животни предизвикват изменения в осветеността и влажността в гората, което може да доведе до пълното изчезване на видовете от това семейство. Понякога участъци от тропически влажни гори изглеждат девствени, но отсъствието в тях на хименофилови доказва вторичната природа на тези гори.

 

На границата на разпространение хименофиловите заселват места, екологичните условия на които обезпечават необходимия микроклимат с достатъчна влажност, неподвижност на въздуха и значителна засенченост. На отвесни скали, на стволове и корени на дървета в гори във Великобритания и Ирландия може да се видят висящите бледо зелени нежни листа на Hymenophyllum tunbridgense. Неговият най-близък родственик Hymenophyllum wilsonii, по-малко чувствителен към светлина и влажност, по западните брегове на Европа, край които минава Гълфстрийм, се е разпространил далече на север, в Норвегия и достига 63 градуса северна ширина – Фарерските острови. Независимо от това, че на Британските острови се срещат два вида, местата им на обитание са разделени и никога не съвпадат. Ареалът на Hymenophyllum tunbridgense е по-разкъсан – в Европа, в Кавказ (в района на Батуми). Ниските температури, видимо, не пречат на разпространението на хименофиловите на север. Интересно наблюдение е проведено над Hymenophyllum tunbridgense във Франция в района на Фонтенбло. В периода 1946 – 1954 г. папратите са понесли общо 600 мразовити дни. През това време е имало доволно дълги периоди без затопляне, били регистрирани 15 дни, в които растенията били покрити с лед, но и това не довело до тяхната гибел. В още по-сурови условия в Далечния Изток расте Hymenophyllum wrightii. Забележителна е находката на тази топлолюбива папрат на Сахалин с неговите средни годишни температури - +5 градуса и минимални – -40 градуса. Само дебелата снежна покривка го спасява от измръзване.

 

 

Разделението на хименофиловите на два основни рода е свързано с формата на покривалцата – двулопаткова при хименофилума и тръбеста при трихоманеса. Сорусите на хименофиловите са разположени на върха на жилките по краищата на листата. Спорангиите са с коси отворчета. Развитието на спорангиите върви от върха към основата на ложето на соруса. Сорусите са градатни. При хименофилума ложето на соруса е относително късо, има ограничен растеж и не излиза, като правило, от пределите на покривалцето. При трихоманеса се образува базална меристемна тъкан и ложето продължава да расте неограничено дълго, спускащо се във вид на дълга тънка нишка зад пределите на покривалцето. При хименофилума се образуват по-малко спорангии, отколкото при трихоманеса, но те са големи и спорите във всеки спорангий са повече – до 512, при трихоманеса са до 64. Спорите на хименофиловите са тетраедърни, с много тънка обвивка. Характерна тяхна особеност е наличието на пигмент. Съдъжащи хлорофил спори, се срещат и при някои други родове папрати, обикновено епифити. Зелените спори имат способност бързо да прорастват без изразен период на покой, но и бързо губят жизнеспособност. Прорастването на спорите на хименофиловите става за по-малко от 3 дни, не рядко в още неразкритите спорангии. Гаметофитите растат много бавно. Минават години, преди те да съзреят и да започнат да продуцират полови органи. По строежа на зрелите гаметофити хименофиловите се разпадат на два основни типа. Гаметофитът на хименофилума и близките му родове е лентовиден, на трихоманеса – нишковиден. Нишковидният гаметофит представлява задържан и малко видоизменен по-ранен стадий на пластинковия или лентовидния гаметофит.

 

Гаметофитите на хименофиловите са зелени, обикновено двуполови, но при Hymenophyllum acanthoides са срещани и разделнополови. Антеридиите при лентовите гаметофити са разположени по края, а при нишковидните – на краищата на разклоненията. По-големи и сложни по строеж са антеридиите на хименофилума, а тези на трихоманеса са в значителна степен вторично упростени.

 

Архегониите при лентовидните гаметофити са близко до точката на растежа, на долната страна, при нишковидните – на специални разклонения.

В гаметофитите на хименофиловите, намерени в природни условия, са открити гъби, които живеят в симбиоза с гаметофитите. Но, вероятно, гъбите не са задължително условие за развитието на гаметофита, както е при схизейните.

Гаметофитите и с двата типа строеж обилно се разклоняват и са способни на вегетативно размножаване с помощта на пъпки, появяващи се на специални клетки-поставки – гемифери – с бутилковидна форма. След образуването на пъпките клетката-поставка загубва хлорофила и пъпката се отделя, прораствайки в нова нишка. Пъпки се образуват както на млади, така и на напълно зрели гаметофити. При гаметофити, попаднали в неблагоприятни условия, било отбелязано усилено пъпкообразуване.

 

Родствени връзки на хименофиловите с други групи папрати не са установени. Повечето изследователи са съгласни с това, че представителите на това семейство са преминали през дълъг период на независимо развитие, в резултат на което са се образували техните уникални морфологични структури. Изглежда напълно вероятна близостта на хименофиловите със семейство Cyatheaceae, а именно с Loxsoma и Loxsomopsis от подсемейство локсомови.

 

Някои видове хименофилови:

 

Hymenophyllum australe

 

 

 

Hymenophyllum dilatatum

 

 

 

Hymenophyllum pulcherrimum

 

 

 

Hymenophyllum wilsonii

 

 

 

Hymenophyllum wrightii

 

 

 

Trichomanes elegans

 

 

 

Trichomanes proliferum

 

 

 

Serpyllopsis caespitosa

 

Статията е прегледана 5505 пъти

Източници

Етикети

Коментирай статията

Коментари

Няма коментари към тази статия.
Бъдете първият, оставил коментар

Вашият коментар

Препоръчваме ви да прочетете

Абонамент

Ако искате да сте в крак с новостите от света на цветята, изберете от следните възможности:

Намерете ни във Facebook